Фитоценоз и растительная ассоциация
Любой участок суши, занятый растениями, не представляет собой случайного сочетания какого-либо числа видов и биотипов, живущих независимо друг от друга. Каждое растительное сообщество возникает и развивается при определенных условиях внешней среды, в результате сложного взаимодействия между растениями сообщества и другими компонентами среды их обитания. Раздел ботаники изучающий закономерности формирования растительных сообществ, их взаимодействия со средой, получил название фитоценологии. Основы этой науки заложил акад. В. Н. Сукачев.
Основным объектом изучения фитоценологии является фитоценоз - конкретное растительное сообщество на определенной территории, характеризующееся своим составом, строением и взаимодействием между растениями, а также между ними и средой. Эти взаимодействия проявляются в различных направлениях.
Прежде всего в фитоценозе происходит конкуренция между разными видами и особями внутри вида за свет, воду, минеральные вещества, пространство. Эта конкуренция приводит к отмиранию огромного числа особей в период формирования сообщества, к угнетенности значительного числа видов и оказывает формирующее влияние на растения фитоценоза. Так, учет всходов березы на гари показал, что в двухлетнем возрасте их может быть до 3,5 млн. шт. на 1 га, однако к возрасту спелого леса остается 400-600 деревьев на той же площади, остальные погибают. Оставшиеся и выросшие в лесу деревья имеют стройный, почти цилиндрический ствол, узкую, высокоподнятую крону, тонкие ветви, характеризуются сравнительно слабым плодоношением. Березы, выросшие на свободе, имеют широкую низкоопущенную крону, разветвленный на толстые сучья ствол, характеризуются более устойчивым и обильным цветением и плодоношением. Аналогичные примеры можно привести и в отношении других древесных пород.
Все виды деревьев, выросших на свободе, выполняют свою биологическую функцию - размножение лучше, чем деревья, выросшие в сообществе и испытывающие определенное угнетение со стороны других компонентов фитоценоза. В то же время в растительном сообществе одни виды растений создают для других благоприятные и даже необходимые условия жизни. Так, древесные растения создают благоприятные условия для лесных кустарников, трав, мхов, лишайников. Необходимые условия жизни создают автотрофные растения для гетеротрофных (сапрофитов и паразитов), а также растения-симбионты, например микотрофные грибы.
Так как в образовании фитоценоза принимают участие растения разных видов и жизненных форм, обладающих различными экологическими особенностями, сообщество приобретает особую структуру в форме ярусности. Ярусность присуща любым фитоценозам, но особенно ярко она выражена в лесу. Наиболее высокие деревья здесь составляют первый ярус; менее высокие - второй; кустарники подлеска - третий; кустарнички, травы, мхи и лишайники - четвертый и пятый. Временно растения могут находиться в несвойственном им ярусе; например, всходы деревьев - в пятом, подрост - в пологе четвертого или третьего яруса.
Ярусы в фитоценозах неоднородны, имеют определенную структуру и состоят из частей, различающихся жизненными формами растений, их видовым составом и экологическими свойствами. Такие структурные части фитоценоза получили название синузий. Например, в еловом лесу сплошные заросли на определенных площадях из черники, брусники или мхов являются синузиями четвертого и пятого ярусов. К синузиям в лесу относят и внеярусную растительность: лианы, мхи, водоросли на стволах.
При более детальном изучении структуры лесных фитоценозов выделяют парцеллы - территориально обособленные растительные микрогруппировки, например сосново-ландышевая парцелла, осиновая парцелла в ельнике и т. д.
В годичном цикле развития фитоценоза всегда имеет место сезонная смена аспектов, связанная с неодновременностью прохождения растениями различных видов фенологических фаз. В лесу, например, многие виды трав цветут и вегетируют до распускания листьев у деревьев.
Ярусность, сезонная смена аспектов, синузийность приводят к более полному и равномерному использованию фитоценозом занимаемого пространства, позволяют существовать большому числу особей на одной и той же территории.
Растительное сообщество, действуя на среду территории, изменяет её, создает свою среду, отличную от среды территории, не занятой сообществом. В лесу, например, режим климатических факторов (температура, осадки, влажность воздуха, освещенность, ветер) будет иным, чем на открытом месте. Почва же вообще является результатом жизнедеятельности растительного сообщества. Поэтому фитоценоз не является простым, механическим соединением растений, где свойства их оказываются лишь суммой свойств отдельных растений. В сообществе возникает целый ряд новых свойств, присущих лишь ему, как определенному сочетанию растений, находящихся в сложном взаимодействии между собой и средой обитания.
Растительное сообщество существенно влияет и на эволюцию составляющих его видов растений. Как всякое явление в природе, оно возникает, развивается, достигает своего полного развития, а затем сменяется или молодым подобным фитоценозом, или другим по составу видов, структуре и среде. Это приводит к динамике фитоценозов, или изменяемости их во времени. Различают эндодинамические и экзодинамические смены фитоценозов.
Оба типа смен являются результатом изменения среды обитания сообщества. Но в первом случае это происходит под давлением жизнедеятельности самого фитоценоза (например, из-за изменения сообществом эдафических условий или конкурентных взаимоотношений между растениями), а во втором - по причинам, не связанным с его жизнедеятельностью (пожары, ветровалы, буреломы, вырубка леса, осушение болот и т. д.). Процессы смены фитоценозов получили название растительной сукцессии. Лесоводы смену лесных фитоценозов обычно понимают как смену лесных пород (например, смену елового леса осиновым или березовым).
Совершенно тождественных фитоценозов нет, но весьма сходные фитоценозы можно обнаружить в различных местах и объединить их в определенную группу. Фитоценозы, имеющие одинаковую структуру (одинаковое число ярусов), одинаковый видовой состав ярусов и занимающие однородную среду, понимают как тип фитоценоза, или растительную ассоциацию (классификация растительных ассоциаций). При установлении растительной ассоциации основным показателем является видовой состав ярусов растительности. Но между видами, входящими в ассоциацию, очень важно выделять те, которые определяют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей данному сообществу. Такие виды растений называют эдификаторами ассоциаций. В лесных ассоциациях их эдификаторами являются преобладающие виды деревьев - лесообразователей, в кустарниковых зарослях - виды кустарников, на болотах - мхи, на лугах - отдельные виды трав.
Лесные ассоциации устанавливают по преобладающим древесным породам, по видовому составу и развитию других ярусов, по эдафическим условиям. Для примера рассмотрим дюны, поросшие сосновым лесом. Вершины дюн обычно заняты сосняками с лишайниковым покровом, склоны и неглубокие впадины между дюнами - сосновым лесом с покровом из гипновых зеленых мхов, более глубокие понижения - сосняками с густым травяным покровом. Если же есть понижения с избыточным застойным увлажнением, то живой напочвенный покров в сосновом лесу формируют сфагновые мхи, образующие торф. Хотя участки леса (лесные фитоценозы) на вершинах дюн не будут строго одинаковыми (одни отличаются возрастом деревьев, другие - их густотой или густотой и составом лишайникового покрова и др.), все же фитоценозы, занимающие вершины дюн, по своим основным признакам (структуре, составу ярусов, среде обитания) однородны в такой степени, что могут быть объединены в одну растительную, в данном случае лесную, ассоциацию. То же можно сказать и о других лесных фитоценозах - о мшистых, травяных или сфагновых сосняках.
Таким образом, растительную ассоциацию можно определить как совокупность фитоценозов, однородных по взаимоотношениям между видами растений, образующими их в соответствии с условиями среды, однородных по структуре, видовому составу ярусов и занимающих условия местопроизрастания с однородным комплексом экологических факторов (классификация растительных ассоциаций).
Растительная ассоциация является основной систематической единицей растительности.
Подобно виду в систематике растений, каждой растительной ассоциации также дается определенное название, обычно двойное. Первое слово названия - родовое, соответствует названию эдификатора ассоциации; второе (видовое) чаще всего дают по названию характерного растения другого яруса, травяного или мохового покрова или по названиям растений-индикаторов. Наряду с русскими названиями, в научных работах приводят и латинские названия, например сосняк лишайниковый - Pinetum cladinosum; кедровник долгомошниковый - Cembretum polytrichosum; ельник черничный - Piceetum myrtillosum; листвяг кисличный - Laricetum oxalidosum и т. д.
[Булыгин Н.Е., "Дендрология", 2-е изд., Агропромиздат, 1991.]