Фенология древесных растений

Под фенологическим развитием растений понимают закономерное чередование и ежегодное повторение одних и тех же фенологических циклов (вегетации и покоя, роста побегов и его прекращения, цветения, созревания плодов и семян и др.), а в пределах циклов - последовательный ход наступления и прохождения фенологических фаз роста и развития. Фенологическая фаза (фенофаза) - это такой этап в годичном цикле развития растения в целом или его отдельных органов, который характеризуется четко выраженными внешними морфологическими изменениями (появлением всходов, распусканием семядолей, набуханием и распусканием почек, развертыванием листьев, началом и окончанием роста побегов, цветением и созреванием плодов, расцвечиванием и опаданием листьев и др.). Календарное время наступления той или иной фенофазы называют фенодатой, а временной интервал между определенными фенодатами составляет межфазный период, или фенологический цикл (лаг).

В основе фенологического развития растений лежит наследственно закрепленная ритмичность и периодичность физиологических процессов, получившая название биологических или физиологических часов. Однако динамика наступления фенофаз, сроки начала, окончания и продолжительность фенологических циклов у растений находятся под постоянным и мощным воздействием сезонных изменений географической среды (природы) и прежде всего сезонности климатических условий (закономерного чередования на Земле сезонов с различной продолжительностью дня и ночи, теплых и холодных, дождливых и сухих), приспосабливаясь к которым, растения существенно изменяют ритмику процессов роста и развития, свое фенологическое состояние. В теплые или дождливые сезоны растения вегетируют, в холодные или сухие впадают в покой. Под влиянием сезонных изменений погодных условий у растений резко изменяется динамика их ростовых процессов. Поэтому фенологическое развитие растений понимают как их сезонное развитие.

Наука, синтезирующая в себе всю систему знаний о сезонном развитии природы, получила название фенологии. Ее раздел, изучающий сезонное развитие растений и образуемых ими сообществ, определяют как фитофенологию, а раздел о сезонном развитии древесных растений и их сообществ - как дендрофенологию. Фенология базируется на фенологических наблюдениях, в процессе которых устанавливают календарное время наступления изучаемых сезонных явлений, а у растений - фенофаз.

Велико значение фенологических наблюдений в практике озеленения. Изучение динамики сезонного развития растений необходимо при подборе их для озеленения, для оценки эстетических и санитарно-гигиенических свойств растений, их защите от вредителей и болезней. Материалы фенонаблюдений используют при составлении календарей цветения растений, созревания и сбора плодов и семян, при установлении оптимальных сроков посева и посадки.

Фенологическое состояние лесов учитывают и при их таксации (учете) с применением аэро- или космической фотосъемки, так как оптические свойства лесов тесно связаны с их сезонным развитием.

Сроки наступления различных фенофаз устанавливают в зависимости от целей фенологических наблюдений над древесными растениями. В одних случаях учитывают только отдельные фазы-индикаторы сезонного развития природы или наиболее хозяйственно важные, такие, как зацветание, созревание плодов и семян, их распространение. Если же нужно получить достаточно полное представление о фенологических особенностях растений того или иного вида (формы), наблюдениями охватывают все основные фенофазы, программа которых и условные обозначения фенофаз приведены в конце страницы.

Последовательность прохождения фенофаз вегетативными и генеративными (генеративно-ростовыми) побегами в целом соответствует последовательности, указанной внизу. Исключение составляют следующие случаи:

У большинства видов древесных растений распускание и рост листьев происходят параллельно с ростом побегов; у представителей рода сосна распускание молодой хвои начинается перед окончанием их роста.
Обособление и последующее формирование материнских почек происходят в период роста побегов, процессы формирования почек возобновления обычно завершаются после окончания роста побегов. У целого ряда древесных пород (кипариса, туи, платана, белой акации, актинидии) фенологические фазы формирования почек внешне не выражены.
Генеративные, а у таких родов древесных растений, как рябина, боярышник, калина, и генеративно-ростовые почки весной трогаются в рост раньше вегетативных.
Большим фенологическим разнообразием отличаются древесные растения по соотношению во времени прохождения циклов вегетативного и генеративного развития. Так, по периодам цветения различают древесные растения:
- цветущие до распускания листьев (осина, виды ольхи, лещины, вяза; до распускания молодой хвои пылит сосна),
- в начальный период облиствения (виды березы),
- вскоре после массового облиствения (дуб черешчатый, бук лесной, виды ореха),
- после окончания роста побегов - в середине лета (виды липы) или только в конце лета - осенью (аралия маньчжурская, целебник).

Особую биологическую группу составляют виды с ремонтантным цветением - очень продолжительным, циклически многократным. Такой тип цветения присущ растениям тропиков, но может наблюдаться и у ряда видов древесных растений умеренных широт (роза морщинистая, курильский чай). Иногда у древесных растений происходит вторичное цветение - преждевременное зацветание в конце лета или осенью цветков, заложенных в почках для будущего года (ива козья, конский каштан, слива, вишня, яблоня).

Значительно различаются между собой древесные растения разных родов и видов по времени созревания плодов и семян. Например, у осины и многих видов ивы семена созревают в конце весны; у вяза - в начале лета; у вишни, смородины, березы повислой - в середине лета; у рябины - в конце. Плоды дуба черешчатого и бука, семена сосны обыкновенной и кедровой сибирской, пихты, ели созревают в начале осени; плоды кленов остролистного и ложноплатанового, клюквы - в середине осени, а липы и ольхи - в конце. Еще более различны у древесных растений разных фенологических групп периоды распространения зрелых плодов и семян.

Далеко не одинаковы у древесных растений и циклы формирования плодов и семян. У ивы, тополя и вяза их созревание происходит через 3-6 недель после зацветания; у дуба черешчатого и скального - через 3-4 месяца; у сосны, кипариса и дуба из секции красных дубов (дуб красный, шарлаховый и др.) - только через 1,5 года.

В связи с изменениями климатических и других условий внешней среды у одних и тех же видов и форм древесных растений одноименные фенофазы могут наступать в совершенно различные сроки как в одном географическом пункте, так и в разных. Поэтому регулярные многолетние фенологические наблюдения очень важны для установления фактических местных периодов наступления фенофаз у изучаемых растений. Эти же фенологические наблюдения позволяют выявлять истинную длительность разного рода фенологических циклов, прежде всего циклов вегетации и покоя.

Вегетация - это такое состояние растений, при котором происходят процессы видимого роста вегетативных и генеративных органов и осуществляется непрерывная ассимиляционная деятельность листьев.

Покой - период (во временном отношении - цикл) в годичном цикле развития растений, когда видимый рост отсутствует, а листья не ассимилируют, в том числе и у вечнозеленых растений.

У листопадных видов древесных растений фенологическим индикатором начала вегетации является распускание вегетативных почек, а окончания её - полное осеннее расцвечивание листьев в кроне или их опадание, если листья опадают зелеными (сирень обыкновенная, жостер слабительный, ольха серая, часто ясень обыкновенный). У вечнозеленых видов фенологические признаки начала и окончания вегетации менее определенны.

Растения со сходными сроками начала и окончания вегетации и близкой продолжительностью циклов вегетации и покоя объединяют в определенные фенологические группы, получившие название феноритмотипа. Примерами различных феноритмотипов древесных растений могут служить следующие. Во влажно-тропических лесах феноритмотип составляют вечнозеленые, непрерывно вегетирующие деревья и кустарники. У них не бывает периодов покоя, а наблюдается чередование циклов роста побегов и временной приостановки его. Иной феноритмотип составляют вечнозеленые древесные растения умеренного климатического пояса: они вегетируют летом, зимой находятся в покое, весенний сезон для них является периодом перехода от состояния покоя к вегетации, а осенний - от вегетации к покою.

Свои феноритмотипы имеют листопадные растения. Одни из них характеризуются ежегодным чередованием одного цикла вегетации и одного цикла покоя (например, древесные породы мелко- и широколиственных лесов России), другие же могут вегетировать и впадать в покой (вынужденный) несколько раз за год. Так, по свидетельству Г. Вальтера (1968), в субтропической пустыне Соноре (Северная Америка) есть виды кустарников, вегетирующих до 10 раз в году и столько же раз вступающих в покой. Такая многоцикличность вегетации и покоя обусловлена периодичностью выпадения дождей: как только почва достаточно увлажнится, растения начинают вегетировать, а с прекращением дождей и наступлением очередного засушливого периода они сразу сбрасывают листья и впадают в покой.

Современная дендрофенология изучает не только динамику внешне выраженных фенологических - макрофенологических процессов, но и ритмику формирования зачаточных побегов в почках, образования годичного кольца древесины, заложения и формирования зачаточных органов семени. Весь этот круг исследований, выполняемых с использованием бинокулярных луп и микроскопов, относят к микрофенологии, непосредственно смыкающейся с задачами изучения морфогенеза растений (морфогенез - процесс формообразования, т. е. заложения, роста и развития клеток, тканей, органов).

Программа фенологических наблюдений над древесными растениями (сокращенный вариант)

1. Растения на ювенильном этапе онтогенеза.

появление всходов (С);
распускание семядолей (С²).

распускание (раскрывание) зародышевой почки (Пп¹);
распускание ювенильных листьев (Лп¹);
начало и окончание роста осевого побега в длину (Пп² и Пп³);
опробковение побега по всей длине (Пи);
расцвечивание отмирающих ювенильный листьев (Лп²);
опадение ювенильных листьев (Лп³).

2. Растения на виргинильном и последующих этапах онтогенеза.

Наблюдения над вегетативными побегами.

почки не имеют признаков роста (Пб⁰).

набухание почек (Пб¹);
распускание почек (Пб²).

начало (Пб³) и окончание (Пб⁴) роста побегов в длину;
опробковение побегов у основания (Пб⁵) и по всей длине (Пб⁶).

распускание листьев (Л¹);
расцвечивание отмирающих листьев (Л³);
опадение листьев (Л⁴).

обособление на побегах почек в виде мелких зеленых бугорков (Пч¹);
опробковение с поверхности наружных чешуи почек (Пч²).

Наблюдения над генеративными и генеративно-ростовыми побегами**.

почки не имеют признаков роста (Ц⁰).

набухание почек (Ц¹);
распускание почек (Ц²).

бутонизация (Ц³);
начало цветения (Ц⁴),
окончание его (Ц⁵).

заложение плодов или шишек (Пл¹);
созревание плодов (шишек) и семян (Пл³).

опадение зрелых плодов (шишек) с семенами или высыпание семян из плодов и шишек (Пл⁴).

* Материнскими называются почки, формирующиеся на растущих или закончивших рост побегах. Почки возобновления, которые закладываются (образуются) в материнских почвах, называют дочерними. После распускания материнской почки и вырастания из нее побега продолжения, заложенные на этом побеге дочерние почки сами становятся материнскими.

** Генеративные побеги связаны только с образованием генеративных органов; закладываются они в функционально генеративных (цветковых) почках и после окончания цветения или созревания семян отмирают. Генеративно-ростовые побеги служат для образования как генеративных, так и вегетативных органов, они закладываются в генеративно-ростовых (смешанных) почках. После окончания цветения или созревания семян, на побегах этого типа, отмирает их генеративная часть, а вегетативная сфера сохраняется для выполнения функций вегетативных побегов.

*** У голосеменных растений фазе бутонизации соответствует фаза обособления на побегах микро- и макростробилов, а фазе цветения - фаза пыления.