Биогеоценология

Биогеоценоз (от греческого bio - жизнь, geo - земля, coinos - общий)

Биогеоценоз - «... совокупность на определенном протяжении земной поверхности однородных природных явлений атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий, имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (Сукачев В. Н., Дылис Н. В. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 23).

Биогеоценоз (БГЦ) имеет пять основных компонентов (рис. 1):

фитоценоз - сообщество растений;
зооценоз - все животное население, характерное для данной территории;
микробиоценоз - сообщество микроорганизмов на этой же территории;
эдафотоп - почвенные условия;
климатоп - атмосферные условия.

Фитоценоз, микробиоценоз и зооценоз в совокупности составляют органическую часть БГЦ - его биоценоз, а эдафотоп и климатоп - неорганическую среду - экотоп (фактически - биотоп). Каждая из составных частей биоценоза в БГЦ представлена своими популяциями (растений, животных, микроорганизмов), тесно взаимодействующих между собой, и компонентами экотопа через сложную систему прямых и обратных связей (на рис. 1 показана стрелками). Особо важная роль в БГЦ принадлежит фитоценозу, который создает органическое вещество, тогда как зооценоз и микробоценоз - потребители этого вещества. Поэтому вся классификация биогеоценозов построена на классификации фитоценозов.

Биогеоценотическая природа присуща всем типам растительности, а совокупность биогеоценозов и их систем на нашей планете составляет ее биогеоценотический покров, или фитогеосферу.

Раздел биологии, изучающий биогеоценозы и их системы, называется биогеоценологией. Как науку ее создал В. Н. Сукачев.

Нельзя представить себе лесного фитоценоза без определенных условий местопроизрастания, без зооценоза и микробиоценоза. Следовательно, лесной фитоценоз одновременно является и лесным биогеоценозом. Биогеоценотический подход к лесу четко отражен в его современном определении. Согласно ГОСТ 18486-73 лес - элемент географического ландшафта, состоящий из совокупности древесных, кустарниковых, травянистых растений, животных и микроорганизмов, в своем развитии биологически взаимосвязанных, влияющих друг на друга и на внешнюю среду. Сходные по своим показателям лесные биогеоценозы объединяют в тип лесного биогеоценоза, который лесоводы понимают как тип леса. В соответствии с ГОСТ 18486-73 тип леса - участок леса или их совокупность, характеризующиеся общим типом лесорастительных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующие одних и тех же лесохозяйственных мероприятий при равных экономических условиях.

При выделении типа леса ему дают соответствующее бинарное название. В одних случаях оно может повторять название доминирующей в данном типе леса лесной ассоциации (сосняк лишайниковый, ельник черничный и т. д.), в других - быть отличным от него (ельник-лог, сосняк сложный, осинник приручейниковый).

Далеко не всегда территории, характеризующиеся определенными условиями местопроизрастания, бывают заняты именно лесной растительностью. Здесь могут находиться ассоциации других типов растительности, или временно растительность может быть сильно нарушена (после вырубки леса, пожаров и т. п.). В подобных случаях условия местопроизрастания принято рассматривать и классифицировать путем выделения типов лесорастительных условий, которые согласно ГОСТ 18486-73 представляют собой совокупность однородных лесорастительных условий на покрытых и не покрытых лесом участках.

Тип лесорастительных условий - классификационная единица территории, которой лесоводам приходится постоянно пользоваться наряду с типами леса.

Совокупность типов лесорастительных условий, в которых естественно распространен тот или иной вид древесного растения, составляет его эдафо-фитоценотический ареал.

Большинство геоботанических школ основной систематической (таксономической) единицей растительного покрова считает растительную ассоциацию. Помимо нее, в геоботанике принято выделять единицы более высокого ранга. В лесной геоботанике их иерархия (в порядке возрастания ранга) такова:

лесная ассоциация;
группа ассоциаций;
лесная формация;
группа формаций;
класс растительности;
тип растительности.

В группу ассоциаций включают те, которые различаются по составу только одного из ярусов. Например, древостой (совокупность деревьев, являющихся основным компонентом насаждения) образован елью европейской. Кустарниковый ярус отсутствует, моховой ярус хорошо развит и везде представлен зелеными мхами одного и того же состава. Но травянисто-кустарничковый ярус различен: в одних фитоценозах он представлен черникой (ассоциация ельник черничный), в других - брусникой (ельник брусничный), в третьих - кислицей (ельник кисличный), а в четвертых - зелеными мхами (ельник зеленомошный). Все эти 4 ассоциации составят группу ассоциаций - ельник зеленомошный. Аналогичным образом объединяют в группы и другие лесные ассоциации.

В формации объединяют группы ассоциаций, характеризующиеся общим эдификатором (или общими эдификаторами). Так, различают формации пихтовые (образованные разными видами пихты), еловые, сосновые, кедровые, лиственничные, березовые, осиновые, дубовые и т. д.

К группе формаций относят те, эдификаторы которых принадлежат к одной и той же жизненной форме. Так, пихтовые, еловые и кедровые (представленные кедровыми соснами) формации составляют группу темнохвойных формаций; сосновые и лиственничные - группу светлохвойных формаций; березовые, осиновые, тополево-ивовые и ольховые - группу мелколиственных формаций; дубовые, буковые, ореховые, ясеневые, липовые, кленовые, вязовые, платановые и др.- группу широколиственных формаций.

Группы формаций объединяют в классы формаций, относя к одному классу все группы формаций, у которых эдификаторы близки по своим жизненным формам. Так, группы темно- и светло-хвойных формаций составляют класс формаций хвойных лесов, а группы мелко- и широколиственных формаций образуют класс формаций лиственных лесов.

Совокупность классов формаций составляет тип растительности, самую крупную таксономическую единицу в геоботанике. Согласно А. П. Шенникову (1964) к одному типу растительности относят все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой. Поэтому различают типы растительности с господством деревьев, кустарников, трав, мхов и т. д. В лесу, например, господствующий первый ярус образован разными видами деревьев, и, следовательно, лес как тип растительности представляет собой совокупность ассоциаций, эдификаторами которых являются деревья. Эдификаторами типа растительности - кустарниковые заросли являются кустарники и кустовидные деревья; эдификаторы луговой и травяно-болотной растительности - цветковые травянистые растения; эдификаторы ассоциаций моховых болот - сфагновые мхи.

[Булыгин Н.Е., "Дендрология", 2-е изд., Агропромиздат, 1991.]